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Ladrones en el Tiempo retoma la historia desde el desenlace de Sly 3: Honor entre ladrones; mientras Sly fingía sufrir amnesia, Murray se retiró y se dedicó a competir en carreras, y Betley construyó una máquina del tiempo ayudado por Penelope. En la actualidad, las páginas del Latronius Mapáchivus comienzan a cambiar espóntanea y misteriosamente ante los ojos de Bentley. Bentley ha de volver a unir a la banda para devolver el libro a su estado original, viajando a través del tiempo para proteger el legado de la familia Cooper.
Con la furgoneta de la banda convertida en máquina del tiempo, Sly y su pandilla viajan al pasado tras robar en un museo parisino un objeto de valor que necesitan para hacer funcionar la máquina (descubriéndose así ante Carmelita). Van a parar al Japón feudal dónde un egocéntrico tigre llamado El Jefe, viejo general de guerra y prestigioso conquistador de gobiernos y países al mejor postor.46 se ha hecho con el control de la zona y ha encarcelado al antepasado de Sly, Rioichi Cooper, y cerrado su restaurante de sushi. Pese a lograr desvaratar los planes del Jefe, el misterioso villano tras el que se encuentran las operaciones a través del tiempo consigue hacerse con el bastón del antepasado de Sly.
A continuación, la banda viaja al Lejano Oeste, dónde un tal Toothpick se ha proclamado sheriff de la ciudad tras acusar y encarcelar a otro antepasado de Sly, Tennessee "el Niño" Cooper, de haber robado un banco, siendo él el autor del hurto. Estando en esa época se topan con Carmelita, quien además de mostrarse furiosa con Sly y atraída por Tennessee, les explica que el mecenas del museo parisino, la mofeta LeParadox, es quien está tras todo el asunto temporal y que la había secuestrado y llevado a esa etapa para impedir que lo arrestase. Una vez más, la banda consigue derrotar al villano, pero el bastón de Tennesse es robado por los matones de LeParadox. Al porvocarse un imprevisto en el plan, Bentley se ve obligado a vijar a una etapa aleatoria para salvar sus vidas, acabando todos en la prehistoria, dónde encuentran una nueva operación de LeParadox: Grizz, un oso que se dedica al arte pese a no tener ningún buen estilo pintando, está decorando cavernas con falsas pinturas rupestres para que así su arte tenga cierta semejanza, además de ayudar a LeParadox secuestrando a un antepasado prehistórico de Sly y usurpando su bastón. De nuevo la banda desvarata los planes del malvado: esto ocurre nuevamente en la Inglaterra medieval dónde parece haberse establecido un misterioso tirano que se hace llamar el Caballero Negro y que ha obligado a apuntarse al circo al inconsciente antepasado de Sly, Sir Galleth. Más tarde descubren que el Caballero Negro es la misma Penelope, que harta de las ideas de Sly sobre el honor entre ladrones y con la ambición de ser poderosa a través de su ingenio e inteligencia se ha compinchado con LeParadox, a quien le entregó los planos de la máquina del tiempo de Bentley, quien ahora tiene el corazón roto y se ve obligado a enfrentarse con ella en un duelo del que sale victorioso, pese a no poder evitar que le roben el bastón a Sir Galleth.
En la fase final, Bentley reúne a todos los cinco antepasados de Sly por medio de una brecha temporal para que recuperen del dirigible de LeParadox sus bastones, ayuden a salvar a Sly y Carmelita, y así mantengan intacta la historia. Uno a uno, van recuperando sus respectivos bastones y la brecha temporal se cierra. La banda consigue liberar a Sly y Carmelita de las garras de LeParadox, que por accidente activa un generador de agujeros de gusano que empieza a absorber el dirigible. Bentley, Murray y Carmelita huyen; pero Sly se queda para enfrentarse con LeParadox. Tras vencerle en la estructura exterior del dirigible, éste parece a punto de morir, pero Sly, compadeciéndose de él trata de ayudarle para que acabe en prisión en lugar de morir. LeParadox aprovecha un descuido para robarle el planeador con el que Sly pensaba escapar, aunque la jugada no le sale bien ya que choca con un avión y se precipita al río, dónde más tarde lo encontrarán y apresarán. Bentley, Murray y Carmelita buscan a Sly sin éxito, éste no aparece ni vivo ni muerto, y cuando los días pasan a ser semanas cada uno trata de seguir su camino, aferrándose a la esperanza de que Sly vuelva algún día y puedan volver juntos a la acción.
Un final adicional desbloqueable desvela que Sly se encuentra en el Antiguo Egipto, dándose pie a una nueva secuela.
Capítulos:
0:00 Introducción
6:50 Rioichi Cooper - A la japonesa
10:21 Tennessee Cooper - Una de vaqueros
15:52 Bob Cooper - El clan del mapache cavernario
21:55 Sir Galleth Cooper - De ratones y mechas
26:07 Salim al-Kupar - 40 Ladrones
30:17 LeParadox - Epílogo de París
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